Каналдардар арқылы ионддарды тасымалдау. Биологиялық мембраналар арқылы белсенді тасымалдау.
Иондардың тасымалдауы. Мембраналар арқылы иондардың тасымалдауының электродиффузиялық теориясы.
Жасушалардың мембраналары арқылы заттардың тасымалдауы әртүрлі процесстердің қосарлунуының есебінен жүзеге асырылады. Тек қана тасымалданатын заттын заряды болмаған кезде және олар химиялық инертті болғатасымалдау процессі қарапайым диффузия үшін Фиктің заңына бағынады. Бірақ ағзада ондай қасиеттерге тек қана азот пен инертті газдар, оттек мен көмірқышқыл газы ие. Қалған жағдайларда (судың, тұздардың, көмірсутектердің, май қышқылдарының, пептидтердің және т.б. заттардың тасымалдауы кезінде) концентрациялық градиентпен қатар есепке басқа факторларды есепке алу керек. Мысалы, иондардың тасымалдауы кезінде екі процесс қатар ағады: заттың диффузиясы және зарядтың тасымалдауы.
Сондықтан концентрациялық пен электір градиенттерінің әрекеттесуі туралы айтуға болады.
Мембраналар арқылы иондардың немесе бейэлектролиттердің тасымалдауын сипаттаған кездегі қолданылатын негізгі сипаттама – ағын. Жасушаның мембранасынан ауданынан (S) бөлшектердің ағыны Ф сол ауданнан секундасына өтетін бөлшектердің санымен өлшенеді. Заттың ағынын Ф бөлшектердің санымен емес, заттын (иондардың) киломольдерінің санымен өлшейді. Ағынның тығыздығы (J) дегеніміз ағынның бағытына нормалды орналасқан ауданның бірлігі арқылы секунда ішінде тасымалданатын заттын мөлшері (сурет 16). Бөлектенген контурдан сыртқа бағытталған ағын оң болып саналады, және «+» ол белгісіне ие.
Электродиффузиялық моделінде мембрана шексіз гомогенді орта ретінде қарастырылады, оның ішінде әрекеттеспейтін нүктелі бөлшектердің диффузиясы ағып жатады. x өсіне қарай бағытталған пассивті және тәуелсіз қозғалатын әртүрлі иондардың қосынды ағыны иондардың концентрациясына, қозғалғыштығына және ионға әсер ететін күшке пропорционалды.
Ағын = концентрация × қозғауыш күш × қозғалғыштық
x жазықтығындағы концентрациясы с-ға тең, ал қозғалғыштығы u-ға тең j иондарының жалпы ағыны J келесі түрде есептеледі:
мұнда: µ – электрохимиялық потенциал.
мұнда: φ – электір потенциалы,
z – валенттік,
Т – абсолютті температура (К),
R – газдық тұрақты шамасы (8,31 Дж× моль-1 К-1),
F – Фарадейдің саны (9,65´104 Кл/моль)
µ0+RTlnc – химиялық әрекеттесу күштерің жеңуге жұмсалатын жұмыс,
zFφ – электір өрісіндегі зарядтарды тасу үшін жұмсалатын жұмыс.
мәнін өрнектегі өз орнына қойып, туындыны алғанда заттардың ағынын сипаттайтын келесі өрнекті аламыз:
Электродиффузияны сипаттайтын тепе-теңдігі (Нернст-Планктың тепе-теңдігі) ерітіндідегі не гомогенді зарядталмаған мембранадағы иондардың диффузиясын сипаттайды. Тепе-теңдіктің оң жағындағы бірінші мүшесі еркін диффузияны (жалпы ағынның диффузиялық компонентасы) сипаттайды, ал екінші мүшесі электр өрістегі иондардың миграциясын сипаттайды.
Соңғы кездерде негізінде мембрана арқылы ионның өтуінің физикалық заңдылықтары жататын жаңа теория қалыптасты. Бұл теорияның негізінде келесе жайлар жатыр:
1. Ионның каналға түскен кезде оның гидратты қабығы, каналдың құысында орналасатын, полярлы топтарға ауыстырылады.
2. Ионның каналдың молекулярлық топтарымен әрекеттесуінің ерекшелері ионның каналдағы потенциалды энергияларының профильдерімен (потенциалды шұнқырлар мен тосқауылдар тізбектерімен) байланысты.
3. Әр потенциалды шұнқырда ион көп уақытқа қалып қояды. Ион тек қана бос шұнқырға көше алады. Екінші ион сол шұнқырға электростатикалық тебісу күштерінің салдарынан түсе алмайды.
4. Шұнқырлар арасындағы секірістер жылулық флуктуациялардың салдарынан пайда болады. Ионның секірісінің ықтималдығы берілген электір өрістің шамасынан тәуелді.
Өтімділік пен өткізгіштік.
Биологиялық мембрананың өтімділігі (Р) деп оның өз арқылы заттарды өткізу қабілетін атайды. Бұл шама келесі формуламен есептеледі:
Мұнда:
D – диффузия коэффициенті,
g – үлестіру коэффициенті (заттың липофильдігін сипаттайды),
h – мембрананың қалындығы,
u – заттың мембранадағы қозғалғыштығы,
R – газдық тұрақты шамасы,
T – абсолютті температура
Мембрананың өтімділігін Р мембрананың өткізгіштігінен g айыру керек. Өтімділік Р мембрананың қасиеті болып табылады, және сыртқы ортадағы иондардың концентрациясынан тәуелсіз болып көрінеді. Ал мембрананың өткізгіштігі g мембраналық потенциал шамасы өзгерген кездегі иондардың ағындарының j өзгеруін сипаттайды:
Мұнда zFdJj = dIj – мембранадағы потенциалдардың айырмасы dφ кішкене өзгергенде, иондармен тасымалданатын токтың j өзгеруі.
Егер де мембрананың екі жағындағы иондардың концентрациялары бірдей болса, сонда бірвалентті ион бойынша мембрананың өткізгіштігі келесі түрде есептеледі:
Мембрананың жалпы өткізгіштігі (мембрананың электр қарсыласуына теріс пропорционалды шама) жеке иондар үшін мембрананың өткізгіштіктерінің қосындысына тең болады және келесі түрде есептеледі:
Иондық каналдардың құрылымы мен қызмет атқаруы.
Алғашқы рет тірі ұлпалардағы заттардың тасымалдауын ұйымдастыратын сумен толтырылған саңылаулар туралы гипотезаны 1842 ж. Э.В. Брюкке ұсынған. Бірақ, тек бір ғасыр өткенде бұл гипотеза дәлелденген концепцияға айналған. Қазіргі концепция бойынша мембраналық канал – мембраның бимолекулярлы каркасына еңген, оны тігіп өтетін және заттардың электрохимиялық градиент бойынша тасымалдауын қамтамасыз ететін ақуыздардан туратын комплекс. Мембраналық каналдар мембрана арқылы өтетін туннельдер түрінде бейнеленеді (сурет 18). Тасымалданатын заттарды байлайтын аймақтар мембрананың екі жағынан да орналасады.
Каналдар мен саңылаулар конформациялық өзгерістерге ұшырайды, бірақ та ол өзгерістер тек қана каналдың ашылу мен жабылуын реттейді. Каналдардың жұмысы потенциалдың өзгеруімен не химиялық жолы арқылы реттеле алады. Бірінші типті каналдар трансмембраналық потенциалы өзгергенде ашылады не жабылады (электроқозатын жасушалардың каналдары). Екінші типті каналдар спецификалық химиялық агенттерге жауап береді (ацетилхолиндік никотиндік рецептор нейромедиатормен байланған кезде ашылады да бірвалентті катиондарды жібереді). Иондық канал сыртқы стимулдарға ион үшін мембраналық өтімділіктің өзгеруімен жауап береді. Ондай каналдар жұмыс істеу үшін келесі шарттар орындалу керек:
Биопотенциалдардың генарациясы мен таратылуы биологиялық мембраналардың маңызды функцияларының бірі. Биопотенциалдардың генерациясы қозу, жасушаның процесстерін реттеу, басқару жұмысы сияқты процесстердің негізінде жатады. Биологиялық электрогенез немесе биоэлектрогенез деп биопотенциалдардың генерациясына әкелетін механизмдердің комплексі аталады. Қазіргі заманда қолданылатын биоэлектрогенездің мембраналық концепцияны Ходжкин мен оның қызметкерлері ойлап шығарған. концепцияның негізінде келесі постулаттар жатыр:
1. Электрогенезге келтіретін процесстер мембрананың сыртқы бетінде ағады (ішкі мембраналарда да электір потенциалдардың айырмашылықтары болу мүмкін, бірақ жасушаның электір қасиеттері үшін көбінесе сыртқы мембранадағы электрогенез жауапты).
2. Сыртқы мембраналардағы потенциалдардың айырмашылықтарының табиғаты – иондық (металлдардағыдай электронды емес).
3. Сыртқы мембранадағы потенциадардың айырмашылықтарының генерациясы иондық ассиметриямен (мембрананың жақтарындағы аниондар мен катиондардың орнықсыз таралуымен) шартталады.
Биопотенциалдарды тудыратын иондық ассиметрияның пайда болуына белсенді тасымалдаумен қатар пассивті тасымалдау да қосады (сурет 20). Иондарды пассивті тасымалдау кезінде энергия жұмсалмайды (сурет 20, а). Иондарды тасымалдауының пассивті механизмнің негізінде екі фактор жатады: мембрананың жақтарының арасындағы иондардың концентрацияларының айырмашылығы және әртүрлі иондар үшін мембрананың әртүрлі өтімділігі.Концентрация градиенті бойынша кейбір иондар мембрана арқылы шапшаңырақ, басқалары баяулау өтеді. Тыныштық қалыпта мембрана арқылы калий иондары жеңіл өте алады. Калий иондарының жасушадағы концентрациясы сыртқы
ортадағы концентрациясынан жоғарылау болғандығынан, ол концентрация градиенті бойынша жасушадан шығады да мембрананың сыртқы жағын оң зарядтайды. Басқа иондар аз деңгейде болса да мембранадан өте алады, сондықтан туатын мембраналық потенциалдың шамасы калийлік орнықты потенциалдың шамасынан төмендеу болады. Мысалы, кальмардың аксонындағы К+ иондарының мембрананың екі жағындағы концентрацияларының айрмашылығынан есептелген мембраналық потенциалдың шамасы -90 мВ тең болса, өлшенген потенциалдың шамасы -60 мВ аймағанда болды. Бұл факт мембрана тек қана К+ иондары үшін емес, сонымен қатар басқа катиондар мен аниондар үшін өтімді екендігін дәлелдеген.
Пассивті механизммен қатар мембранадағы потенцалдардың айырмашылығының генерациясына белсенді механизм де өз үлесін қосады (сурет 20, б). Бұл механизм бойынша иондардың мембрана арқылы тасымалдауы тасымалдаушы аденозинтрифосфатазалардың жұмыстарының есебінен жүзеге асырылады. Бұл молекулярлы машиналар АТФ гидролизге ұшыратып, босайтын энергияны иондарды мембрана арқылы көшіруге жұмсайды. Жасушадан үш катион шығарылып, ішіне екі катион кіргізіледі, нәтижеде жасуша оң зарядттарды жоғалтады да, оның мембранасы теріс зарядтталады. Ұлпалардың электір белсенділігі мембраналардағы мамандырылған иондық каналдардың (кальцийлік, калийлік және т.б.) болуымен байланысты, олар мембраналық потенциалдың өзгерістеріне ашылумен немесе жабылумен жауап береді.
Каналдар арқылы ағатын иондық тоқтар әрекет пен тыныштық потенциалдарының генерациясын қамтамасыз етеді, яғни мембрананың электір сипаттамалары үшін жауапты болады.
Қозу – әрекет потенциалының генерациясы, оның таралуы және сол потенциалға ұлпаның спецификалық жауабы – медиатордың не секреттің квантының шығуы. Қозатын ұлпаларға жүйке, бұлшық және безді ұлпалар жатады. Олар тітіркендіргіштердің әсерлеріне қозудың пайда болуымен жауап береді.
Ағзалар мен ұпалардың биопотенциалдары туғыздыратын электір өрістерін зерттеу электрокардиография, электроэнцефалография, электромиография және т.б. электрофизиологиялық диагностика әдістерінің негізінде жатады.