ГИСТОЛОГИЯ МЕН ЦИТОЛОГИЯНЫҢ ҚЫСҚАША ДАМУ ТАРИХЫ
Гистология (грекше histes — ұлпа, logos — ілім, ғылым) жануарлар ұлпаларының құрылысын, қызметін, дамуын зерттейтін ғылым. Жалпы организмді ұлпаларға бөлу жөніндегі алғашқы пайымдаулар Аристотельдің, Галеннің, Ибн Синаның, Везалийдің, Фаллопийдің, тағы басқа ғалымдардың еңбектерінде кездеседі.
Гистология ұлпаларды зерттейтін ғылым саласы ретінде микроскопты зерттеулердің негізінде әр түрлі ұлпалар мен құрылымдарды бір топқа топтастырып қарау қате еді. Бұл кезең XVIII ғасырдың аяғына дейін созылған.
Гистология саласының дамуындағы жаңа дәуір микроскоптын шығуынан басталады. Микроскопты ойлап табу тарихы әлі күнге дейін нақты емес, ол туралы әр түрлі деректер бар. Бірақ та микроскопты жасаушылар кезінде көзілдірікті жасап шығарушылар тәжірибесін пайдаланғаны күмәнсіз. Көзілдірік алғаш рет 1285 жылы Италияда шыққан. Кейбір аңыздарда алғашқы микроскопты голландиялық оптиктер Янсендер 1590 жылы жасап шығарған делінді. Атақты Галилей де 1612 жылы микроскоп құрастырған екен деген мәлімет бар.
Алғашқы ойлап табылған микроскоптар ғылыми-зерттеу құралы ретінде қолданылмады. Ағылшын математигі, физигі әрі механигі Роберт Гук 1665 жылы өзі жасаған микроскоппен тоз ағашының құрылысын зерттеп, жеке ұяшықтардан тұратынын анықтаған. Осы ұяшықтарды Р. Гук «клетка» деп атады (гректің «китос»— қуыс деген сөзінен шыққан). Сонымен Р. Гук «клетка» деген терминді алғаш қолданған ғалым. Бұл қазіргі әрине біздін ұғымымыздағы клетканың ашылуы емес.
Кейінірек Грю мен Мальпиги микроскопты өсімдіктердің құрылысын зерттеуге қолданды. 1671 жылы Мальпиги «Өсімдіктер анатомиясы жөніндегі түсініктер» деген еңбегін, 1672-1675 жылдарда «Өсімдіктер анатомиясы» деген кітабын жариялады. Сонымен бірге Грю 1671 жылы «Өсімдіктер анатомиясының бастамасы» деген еңбегін де Лондонның Королевалык қоғамына тапсырады. Мальпиги, әсіресе, Грю өсімдіктердің микроскопиялық күрылысын зерттей жүріп өсімдіктердің әр түрлі беліктерінің күрамында көпіршіктердің болатынын анықтайды. Өсімдіктердің клеткалық қүрылысын зерттеген XVII ғасырда зерттеуші А. Левенгук болды, бірақ та ол өзі ашқан жаңалықтарынын маңызын үғына алмады. А. Левенгук жануарлар клеткаларында эритроциттерді, сперматозоидтарды, бір клеткалы жануарларды алғаш зерттеп көрді. Сонымен XVII ғасырда өсімдіктердің «клеткалық құрылысы» ашылды. Бірақта шын мағынасындағы клетка осы ғасырда өмір сүрген оқымыстыларға белгісіз болды.
XVII ғасырдағы микроскоптың құрылысы әлі де тым қарапайым болатын. Ал XVIII ғасырда микроскоптың құрылысына біршама жаңалықтар еңгізілді — штативі азды-көпті жетілдірілді. Бұның себебі XVIII ғасырда ғұмыр кешкен ғалымдар микроскопқа аз көңіл бөлді, күнделікті ғылыми жұмысқа қолдана бермеді.
XVII ғасыр мен XIX ғасырдың бас кезінде өсімдіктер клеткасын зерттеуде елеулі жаналықтар болмады. XVII және XVIII ғасырларда өсімдік клеткасының қабықшасы зерттелді. XIX ғасырдың басында ғалымдар өз назарын клетканың ішіне аудара бастады. XIX ғасырдың алғашқы ширегінде зерттеушілер клеткада ядроны (1825) байқады. Оны алғаш тауық жұмыртқасынан тауып, ұрык көпіршігі деп атады. Кейінірек өсімдік клеткасының ядросьш 1831 жылы. Р. Броун ашты. Осыдан соң клетканың қалған құрылымьш атау үшін Я. Пуркинье протоплазма (1839-1840) деген термин енгізді. Сонымен 1830 жылдары өсімдіктер анатомиясьш зерттеу ісінде елулі жаңалықтар ашылды. Егер де XIX ғасырдың басында клетканың өзінің не екендігі, өсімдіктердің клеткалық қүрылысының маңызы жөніңдегі мәселе әлі де анық болмаған болса, өткен ғасырдың екінші ширегінің бас кезінде жағдай баскаша өзгерді. Клетканың барлық өсімдіктер организмінің қүрылымдық элементі екендігі белгілі болды.
XIX ғасырдың басында микроскопиялық зерттеулердің кең таралуы клеткалық қүрылыстын өсімдіктерге ғана емес, жануарлар организміне де тән екенін көрсетті. Бүл бағытта Я. Пуркинье мен И. Мюллердің мектептері көп еңбек сіңірді. Ян Эвангелиста Пуркииье өзінің шәкірттерімен бірге (әсіресе Валентинмен) адам мен жану-арлардың әр түрлі үлпаларын зерттейді. Пуркинье микро-скопиялық анатомияның ғана емес, сонымен бірге микроскопиялық техниканың да негізін салушылардың бірі болды.
Иоганнес Мюллер мектебі ғылым тарихында ерекше орын алады. Оның шәкірттері: Т. Шванның, Я. Генленің, Р. Ремактың, гистологияның негізін қалаушылардын бірі А. Келликердін, Э. Дюбуа-Реймонның, Р. Вирховтын, Э. Геккельдің, И. М. Сеченовтың енбектері бүкіл әлемге мәлім. 1838 және 1839 жылдары немістін екі ғалымы, ботаник М. Шлейден мен зоолог Т. Шванн көптеген деректік материалға сүйеніп клеткалық теорияны жасады. Т. Шванн клетканы өсімдіктер мен жануарлардың универсал-дық құрылымдық компоненті деп қарастырды.
Алайда, М. Шлейден мен Т. Шванн организмдегі клет-калар қүрылымы жоқ заттан пайда болады деп қате түсінген. Клеткалық теория барлық тірі табиғаттың біртүтас екендігін көрсетеді. Оның биологияның дамуына ғана емес, философияның да дамуьша үлкен прогрессивтік әсері болды.
Ф. Энгельс клеткалық теорияны XIX ғасырдағы үш үлы жаңалықтың (энергиянын түрақтылық заны, клетка-лық теория және Ч. Дарвиннің эволюциялық ілімі) бірі деп жоғары бағалады. Клеткалық теория шыққаннан кейін 20 жылдан соң неміс дәрігері Рудольф Вирхов (1859) клет-ка клеткадан ғана пайда болады деген корытынды жасап клеткалық теорияны одан әрі дамытты.
Қазіргі кездегі клеткалық теорияның негізгі қағидалары мьгаалар:
1. Клетка — тіршіліктің ең нәзік әрі кішкене бірлігі (единицасы);
2. Түрлі организмнін клеткалары қүрылысы жағынан ұқсас;
3. Клеткалар бөліну арқылы көбейеді;
4. Көп клеткалы организмдер клеткалар мен олардың туындыларының жиынтығы.
XIX ғасырдың ортасынан бастап гистология жедел да-мыды. Клеткалық теорияның негізінде түрлі органдар мен ұлпалар қүрамы және олардың гистогенезі түбегейлі зерт-телді. Осымен бірге Еуропада Гассельдің, Келликердің, Лейдигтің және басқалардың алғашқы гистология жөніндегі оқулықтары щықты.
Микроскоппен зерттеу әдістері мен оның техникасының жетілуі XIX ғасырдың екінші жартысында гистологияның жедел дамуына жағдай жасады. Осы кезде жақсартылған иммерсиялык объективтер тәжірибеге енгізіліп, микроскоп-тың үлкейтіп көрсету мүмкіндігі артты, жаңа фиксаторлар — формалин (Блум 1893), хром қышқылы (Ганновер 1840) жәие пикрин қышқылы (Ранвье 1865) тағы басқалары қолданыла бастады. XIX ғасырдың екінші жартысындағы елеулі жаңалық микротомның шығуы, оны Я. Пуркиньенің шәкірті А. Ошац жасап шығарған. Осы қүралдың гистология тәжірибесіне енуі клеткалар мен үлпалардың нәзік қүрылысын зерттеуге мүмкіндік берді. 1876 жылы клетка орталығы, 1894 жылы митохондриялар, 1898 жылы Гольджи аппараты ашылды. Осы органоидтардын ашылуы ци-топлазмада клетканың тіршілігі мен кызметіне байланысты маңызды процестердің жүретінін көрсетті.
Клеткалық теорияның қалыптасуьша клетканың бөлінуі жайындағы жаңалыктың ашылуы игі әсерін тигізді. Клетканың тікелей емес бөлінуі жөніндегі алғашқы мәлімдемені 1873 жылы Шнейдер жасаған. Оның бүл жаңалығы кезінде тиісті бағасын ала алмады. Сонымен бірге автордын өзі де жаңалығшшң универсалдық зор маңызын жете ұғына қоймаған болатын. Бүдан кейінгі жылдары клетка бөлінуінің жаңа әдістері туралы көптеген ғылыми еңбектер жарияланды.
1874 жылы Н. Д. Чистяков митоздық бөлінудің бірнеше фазаларьш жазды. Ол жанадан пайда болған клеткалардың ядросы аналық клеткалар ядросының бөлінуінің нәтижесінде пайда болатынын түсінді. Бірақ та Н. Д. Чистяков бөліну фазаларының тәртібін толықтай біле алмады. 1875 жылы клетка бөлінуінің жаңа ашылған әдісіне ар-налған бірнеше енбектер басылып шықты. Э. Страсбургер бірнеше өсімдіктер митозын баяндауға арналған «Клетканың бөлінуі және клетканың пайда болуы» деген моногра-фиясьш жарыққа шығарды. Страсбургер өсімдіктермен бірге шеміршек клеткаларының, асцидий жүмыртқасының бөлінулерін де қарастырды. Түрлі организмдердің тікелей емес бөлінуі ортақ заңдылықпен жүретінін Страсбургер дүрыс түсінді. Бірақ та митоздың жеке детальдарына баға берген кезде ол еңбегінде көптеген кателер жіберді.
1978-1879 жылдар кариокинез ашылуының шарықтау кезеңі болып саналады. 1878 жылы Страсбургердін «Клетканың бөлінуі және үрықтану жөнінде» деген екінші монографиясы шықты. 1879 жылы В. Шлейхердің, П. И. Перемежконын және В. Флеммингтің осы тақырыпқа арналған еңбектері жарық көрді. Флемминг өзінің «Клетканың субстанциясы, ядросы және клетканын бөлінуі» деген 1882 жылы шыққан монографиясында кариокинез жөнінде шықкан жүмыстарды қорытты. Осы кездегі қолданылып жүрген кариокинезге байланысты көптеген терминдер Флеммингтің осы монографиясында қолданылады. Мысалы: тікелей және тікелей емес бөліну, митоз және амитоз, ядро торы, хроматин мен ахроматин, экваторлық пластинка, аналық және балалық жұлдыздар. «Кариокинез» деген терминді казіргі мағынасында пайдаланған да Флемминг.
«Профаза», «Метафаза» және «анафаза» деген терминдерді Э. Страсбургер 1884 жылы, «телофаза» деген тер-минді 1894 жылы Гейденгайн үсынған.
Шет елдерде гистологияның өркендеуіне орай, бүл сала Ресейде де дами бастады. ХІХ ғасырдың екінші жартысынан бастап, Санкт-Петербург (1864), Мәскеу (1866), Харь-ков (1867), Қазан (1871), Томскі (1883) университеттерінде және Санкт-Петербургтің Дәрігерлік-хирургиялық академиясында (1869) гистология кафедралары ашылды. Осы кафедралардың алғашқы меңгерушілері А. И. Бабухин, Ф. В. Овсянников, Н. М. Якубович, Ф. Н. Заварыкин, К. А. Аршптейн, П. И. Перемежко, Н. А. Хржонщевский болған еді. 1869 жылдан бастап Мәскеу университетінің гистология кафедрасын А. И. Бабухин (1835-1891) басқарды. Оның шеткі нерв талшықтарының нәзік қүрылымын анықтаған, балықтардың электрлік органдарынын гистофизиологиясын, кез бүршағын және иіс-сезім органьш зерттеуге арналган енбектері осы күнге дейін маңызын жойған жоқ. А. И. Бабухин өзінің гистофи-зиологиялық бағытын одан әрі жалғастырған көптеген шәкірттерін (И. Ф. Огенев, А. А. Колосов, Н. А. Арсеньев) кдлдырды.
Қазан гистологтар мектебін ашқан К. А. Арнштейн (1840-1919). Оның негізгі еңбектері шеткі нерв ұштарын зерттеуге арналған. Қазан нейрогистологтар мектебіне жа-татындар: А. С. Догель, А. Е. Смирнов, Д. А. Тимофеев,
Б. А. Лаврентьев, А. Н. Миславский тағы басқа көрнекті мамандар.
Санкт-Петербург университетіиде гистология кафедрасын 1864 жылдан бастал академик Ф. В. Овсянников (1826-1906) басқарды. Ол морфологиядағы гистофизиологиялық бағыттың негізін салушылардың бірі болды. Ф. В. Овсянников әр түрлі жануарлардын нерв жүйесі мен сезім мүшелерін зерттеген.
А. С. Догель (1852-1922) Томск, кейіннен Санкт-Петербург гистологтар мектебін ашкан ғалым. Ол өз еңбектерінің көпшілігін вегетативтік нерв жүйесі мен сезім мүшелеріне арнаған. А. С. Догельдің шәкірттерінің бірі — академик А. А. Заварзин (1886-1945) болды.
Санкт-Петербург гистологтар мектебінің негізін қалаушылардың бірі М. Д. Лавдовский (1847-1963) қуықтың ганглия клеткаларына, нерв талшықтарының ре-генерациясы мен дегенерациясы жөніндегі еңбектерімен әйгілі. Ол Ресейдегі салыстырмалы гистология мен микро-физиология саласында да танымал.
Орыс гистология ғылымының негізін салушылардың бірІ — орталық нерв жүйесінің нәзік құрылысын зерттеумен есімі танылған Н. М. Якубович (1817-1879). Киев университетінің гистология, эмбриология және салыстырмалы анатомия кафедрасын ұйымдастырған П. И. Пере-межко (1823-1863). Оның негізгі енбектері клетканын белінуіне арналған. Кенес өкіметінің гистология мектебі цитологияның, гистологияның онан әрі дамуына үлкен үлес қосты (Д. А. Тимофеев, А. Н. Миславский, А. А. Заварзин, Б. И. Лаврентьев, Н. Г. Хлопин, А. В. Румянцев және т. б.).
Б. И. Лаврентьев пен А. А. Заварзин нерв жүйесінің салыстырмалы морфологиясын, А. В. Немилов пен А. В. Румянцев ішкі секреция мүшелерішң қүрылысын, Н. Г. Хлопин үлпалардың қүрылысы мен дамуын, Г. Н. Хрущев лейкоциттер жүйелерінің салыстырмалы гистологиясын зерттеуде үлкен табыстарға жетті. Қазақстан галымдары да: академик Ф. Мүхамедғалиев, Қазакстан ҰҒА-ның кор-респондент мүшелері Т. Масенов, А. М. Мырзамадиев, А. Ракышев, профессор Г. Мұсағалиева, биология ғылымдарынын докторы, профессор М. Нүрышев т. б. гистология мен цитологиянын дамуына белгілі дәрежеде өздерінін үлестерін қосты.
Гистология кептеген биологиялық пәндермен, жалпы және салыстырмалы анатомиямен, эмбриологиямен, физиологиямен, биохимиямен, зоологиямен тағы пәндермен тығыз байланысты.

ГИСТОЛОГИЯ МЕН ЦИТОЛОГИЯНЫҢ ҚЫСҚАША ДАМУ ТАРИХЫ
Гистология (грекше histes — ұлпа, logos — ілім, ғылым) жануарлар ұлпаларының құрылысын, қызметін, дамуын зерттейтін ғылым. Жалпы организмді ұлпаларға бөлу жөніндегі алғашқы пайымдаулар Аристотельдің, Галеннің, Ибн Синаның, Везалийдің, Фаллопийдің, тағы басқа ғалымдардың еңбектерінде кездеседі.
Гистология ұлпаларды зерттейтін ғылым саласы ретінде микроскопты зерттеулердің негізінде әр түрлі ұлпалар мен құрылымдарды бір топқа топтастырып қарау қате еді. Бұл кезең XVIII ғасырдың аяғына дейін созылған.
Гистология саласының дамуындағы жаңа дәуір микроскоптын шығуынан басталады. Микроскопты ойлап табу тарихы әлі күнге дейін нақты емес, ол туралы әр түрлі деректер бар. Бірақ та микроскопты жасаушылар кезінде көзілдірікті жасап шығарушылар тәжірибесін пайдаланғаны күмәнсіз. Көзілдірік алғаш рет 1285 жылы Италияда шыққан. Кейбір аңыздарда алғашқы микроскопты голландиялық оптиктер Янсендер 1590 жылы жасап шығарған делінді. Атақты Галилей де 1612 жылы микроскоп құрастырған екен деген мәлімет бар.
Алғашқы ойлап табылған микроскоптар ғылыми-зерттеу құралы ретінде қолданылмады. Ағылшын математигі, физигі әрі механигі Роберт Гук 1665 жылы өзі жасаған микроскоппен тоз ағашының құрылысын зерттеп, жеке ұяшықтардан тұратынын анықтаған. Осы ұяшықтарды Р. Гук «клетка» деп атады (гректің «китос»— қуыс деген сөзінен шыққан). Сонымен Р. Гук «клетка» деген терминді алғаш қолданған ғалым. Бұл қазіргі әрине біздін ұғымымыздағы клетканың ашылуы емес.
Кейінірек Грю мен Мальпиги микроскопты өсімдіктердің құрылысын зерттеуге қолданды. 1671 жылы Мальпиги «Өсімдіктер анатомиясы жөніндегі түсініктер» деген еңбегін, 1672-1675 жылдарда «Өсімдіктер анатомиясы» деген кітабын жариялады. Сонымен бірге Грю 1671 жылы «Өсімдіктер анатомиясының бастамасы» деген еңбегін де Лондонның Королевалык қоғамына тапсырады. Мальпиги, әсіресе, Грю өсімдіктердің микроскопиялық күрылысын зерттей жүріп өсімдіктердің әр түрлі беліктерінің күрамында көпіршіктердің болатынын анықтайды. Өсімдіктердің клеткалық қүрылысын зерттеген XVII ғасырда зерттеуші А. Левенгук болды, бірақ та ол өзі ашқан жаңалықтарынын маңызын үғына алмады. А. Левенгук жануарлар клеткаларында эритроциттерді, сперматозоидтарды, бір клеткалы жануарларды алғаш зерттеп көрді. Сонымен XVII ғасырда өсімдіктердің «клеткалық құрылысы» ашылды. Бірақта шын мағынасындағы клетка осы ғасырда өмір сүрген оқымыстыларға белгісіз болды.
XVII ғасырдағы микроскоптың құрылысы әлі де тым қарапайым болатын. Ал XVIII ғасырда микроскоптың құрылысына біршама жаңалықтар еңгізілді — штативі азды-көпті жетілдірілді. Бұның себебі XVIII ғасырда ғұмыр кешкен ғалымдар микроскопқа аз көңіл бөлді, күнделікті ғылыми жұмысқа қолдана бермеді.
XVII ғасыр мен XIX ғасырдың бас кезінде өсімдіктер клеткасын зерттеуде елеулі жаналықтар болмады. XVII және XVIII ғасырларда өсімдік клеткасының қабықшасы зерттелді. XIX ғасырдың басында ғалымдар өз назарын клетканың ішіне аудара бастады. XIX ғасырдың алғашқы ширегінде зерттеушілер клеткада ядроны (1825) байқады. Оны алғаш тауық жұмыртқасынан тауып, ұрык көпіршігі деп атады. Кейінірек өсімдік клеткасының ядросьш 1831 жылы. Р. Броун ашты. Осыдан соң клетканың қалған құрылымьш атау үшін Я. Пуркинье протоплазма (1839-1840) деген термин енгізді. Сонымен 1830 жылдары өсімдіктер анатомиясьш зерттеу ісінде елулі жаңалықтар ашылды. Егер де XIX ғасырдың басында клетканың өзінің не екендігі, өсімдіктердің клеткалық қүрылысының маңызы жөніңдегі мәселе әлі де анық болмаған болса, өткен ғасырдың екінші ширегінің бас кезінде жағдай баскаша өзгерді. Клетканың барлық өсімдіктер организмінің қүрылымдық элементі екендігі белгілі болды.
XIX ғасырдың басында микроскопиялық зерттеулердің кең таралуы клеткалық қүрылыстын өсімдіктерге ғана емес, жануарлар организміне де тән екенін көрсетті. Бүл бағытта Я. Пуркинье мен И. Мюллердің мектептері көп еңбек сіңірді. Ян Эвангелиста Пуркииье өзінің шәкірттерімен бірге (әсіресе Валентинмен) адам мен жану-арлардың әр түрлі үлпаларын зерттейді. Пуркинье микро-скопиялық анатомияның ғана емес, сонымен бірге микроскопиялық техниканың да негізін салушылардың бірі болды.
Иоганнес Мюллер мектебі ғылым тарихында ерекше орын алады. Оның шәкірттері: Т. Шванның, Я. Генленің, Р. Ремактың, гистологияның негізін қалаушылардын бірі А. Келликердін, Э. Дюбуа-Реймонның, Р. Вирховтын, Э. Геккельдің, И. М. Сеченовтың енбектері бүкіл әлемге мәлім. 1838 және 1839 жылдары немістін екі ғалымы, ботаник М. Шлейден мен зоолог Т. Шванн көптеген деректік материалға сүйеніп клеткалық теорияны жасады. Т. Шванн клетканы өсімдіктер мен жануарлардың универсал-дық құрылымдық компоненті деп қарастырды.
Алайда, М. Шлейден мен Т. Шванн организмдегі клет-калар қүрылымы жоқ заттан пайда болады деп қате түсінген. Клеткалық теория барлық тірі табиғаттың біртүтас екендігін көрсетеді. Оның биологияның дамуына ғана емес, философияның да дамуьша үлкен прогрессивтік әсері болды.
Ф. Энгельс клеткалық теорияны XIX ғасырдағы үш үлы жаңалықтың (энергиянын түрақтылық заны, клетка-лық теория және Ч. Дарвиннің эволюциялық ілімі) бірі деп жоғары бағалады. Клеткалық теория шыққаннан кейін 20 жылдан соң неміс дәрігері Рудольф Вирхов (1859) клет-ка клеткадан ғана пайда болады деген корытынды жасап клеткалық теорияны одан әрі дамытты.
Қазіргі кездегі клеткалық теорияның негізгі қағидалары мьгаалар:
1. Клетка — тіршіліктің ең нәзік әрі кішкене бірлігі (единицасы);
2. Түрлі организмнін клеткалары қүрылысы жағынан ұқсас;
3. Клеткалар бөліну арқылы көбейеді;
4. Көп клеткалы организмдер клеткалар мен олардың туындыларының жиынтығы.
XIX ғасырдың ортасынан бастап гистология жедел да-мыды. Клеткалық теорияның негізінде түрлі органдар мен ұлпалар қүрамы және олардың гистогенезі түбегейлі зерт-телді. Осымен бірге Еуропада Гассельдің, Келликердің, Лейдигтің және басқалардың алғашқы гистология жөніндегі оқулықтары щықты.
Микроскоппен зерттеу әдістері мен оның техникасының жетілуі XIX ғасырдың екінші жартысында гистологияның жедел дамуына жағдай жасады. Осы кезде жақсартылған иммерсиялык объективтер тәжірибеге енгізіліп, микроскоп-тың үлкейтіп көрсету мүмкіндігі артты, жаңа фиксаторлар — формалин (Блум 1893), хром қышқылы (Ганновер 1840) жәие пикрин қышқылы (Ранвье 1865) тағы басқалары қолданыла бастады. XIX ғасырдың екінші жартысындағы елеулі жаңалық микротомның шығуы, оны Я. Пуркиньенің шәкірті А. Ошац жасап шығарған. Осы қүралдың гистология тәжірибесіне енуі клеткалар мен үлпалардың нәзік қүрылысын зерттеуге мүмкіндік берді. 1876 жылы клетка орталығы, 1894 жылы митохондриялар, 1898 жылы Гольджи аппараты ашылды. Осы органоидтардын ашылуы ци-топлазмада клетканың тіршілігі мен кызметіне байланысты маңызды процестердің жүретінін көрсетті.
Клеткалық теорияның қалыптасуьша клетканың бөлінуі жайындағы жаңалыктың ашылуы игі әсерін тигізді. Клетканың тікелей емес бөлінуі жөніндегі алғашқы мәлімдемені 1873 жылы Шнейдер жасаған. Оның бүл жаңалығы кезінде тиісті бағасын ала алмады. Сонымен бірге автордын өзі де жаңалығшшң универсалдық зор маңызын жете ұғына қоймаған болатын. Бүдан кейінгі жылдары клетка бөлінуінің жаңа әдістері туралы көптеген ғылыми еңбектер жарияланды.
1874 жылы Н. Д. Чистяков митоздық бөлінудің бірнеше фазаларьш жазды. Ол жанадан пайда болған клеткалардың ядросы аналық клеткалар ядросының бөлінуінің нәтижесінде пайда болатынын түсінді. Бірақ та Н. Д. Чистяков бөліну фазаларының тәртібін толықтай біле алмады. 1875 жылы клетка бөлінуінің жаңа ашылған әдісіне ар-налған бірнеше енбектер басылып шықты. Э. Страсбургер бірнеше өсімдіктер митозын баяндауға арналған «Клетканың бөлінуі және клетканың пайда болуы» деген моногра-фиясьш жарыққа шығарды. Страсбургер өсімдіктермен бірге шеміршек клеткаларының, асцидий жүмыртқасының бөлінулерін де қарастырды. Түрлі организмдердің тікелей емес бөлінуі ортақ заңдылықпен жүретінін Страсбургер дүрыс түсінді. Бірақ та митоздың жеке детальдарына баға берген кезде ол еңбегінде көптеген кателер жіберді.
1978-1879 жылдар кариокинез ашылуының шарықтау кезеңі болып саналады. 1878 жылы Страсбургердін «Клетканың бөлінуі және үрықтану жөнінде» деген екінші монографиясы шықты. 1879 жылы В. Шлейхердің, П. И. Перемежконын және В. Флеммингтің осы тақырыпқа арналған еңбектері жарық көрді. Флемминг өзінің «Клетканың субстанциясы, ядросы және клетканын бөлінуі» деген 1882 жылы шыққан монографиясында кариокинез жөнінде шықкан жүмыстарды қорытты. Осы кездегі қолданылып жүрген кариокинезге байланысты көптеген терминдер Флеммингтің осы монографиясында қолданылады. Мысалы: тікелей және тікелей емес бөліну, митоз және амитоз, ядро торы, хроматин мен ахроматин, экваторлық пластинка, аналық және балалық жұлдыздар. «Кариокинез» деген терминді казіргі мағынасында пайдаланған да Флемминг.
«Профаза», «Метафаза» және «анафаза» деген терминдерді Э. Страсбургер 1884 жылы, «телофаза» деген тер-минді 1894 жылы Гейденгайн үсынған.
Шет елдерде гистологияның өркендеуіне орай, бүл сала Ресейде де дами бастады. ХІХ ғасырдың екінші жартысынан бастап, Санкт-Петербург (1864), Мәскеу (1866), Харь-ков (1867), Қазан (1871), Томскі (1883) университеттерінде және Санкт-Петербургтің Дәрігерлік-хирургиялық академиясында (1869) гистология кафедралары ашылды. Осы кафедралардың алғашқы меңгерушілері А. И. Бабухин, Ф. В. Овсянников, Н. М. Якубович, Ф. Н. Заварыкин, К. А. Аршптейн, П. И. Перемежко, Н. А. Хржонщевский болған еді. 1869 жылдан бастап Мәскеу университетінің гистология кафедрасын А. И. Бабухин (1835-1891) басқарды. Оның шеткі нерв талшықтарының нәзік қүрылымын анықтаған, балықтардың электрлік органдарынын гистофизиологиясын, кез бүршағын және иіс-сезім органьш зерттеуге арналган енбектері осы күнге дейін маңызын жойған жоқ. А. И. Бабухин өзінің гистофи-зиологиялық бағытын одан әрі жалғастырған көптеген шәкірттерін (И. Ф. Огенев, А. А. Колосов, Н. А. Арсеньев) кдлдырды.
Қазан гистологтар мектебін ашқан К. А. Арнштейн (1840-1919). Оның негізгі еңбектері шеткі нерв ұштарын зерттеуге арналған. Қазан нейрогистологтар мектебіне жа-татындар: А. С. Догель, А. Е. Смирнов, Д. А. Тимофеев,
Б. А. Лаврентьев, А. Н. Миславский тағы басқа көрнекті мамандар.
Санкт-Петербург университетіиде гистология кафедрасын 1864 жылдан бастал академик Ф. В. Овсянников (1826-1906) басқарды. Ол морфологиядағы гистофизиологиялық бағыттың негізін салушылардың бірі болды. Ф. В. Овсянников әр түрлі жануарлардын нерв жүйесі мен сезім мүшелерін зерттеген.
А. С. Догель (1852-1922) Томск, кейіннен Санкт-Петербург гистологтар мектебін ашкан ғалым. Ол өз еңбектерінің көпшілігін вегетативтік нерв жүйесі мен сезім мүшелеріне арнаған. А. С. Догельдің шәкірттерінің бірі — академик А. А. Заварзин (1886-1945) болды.
Санкт-Петербург гистологтар мектебінің негізін қалаушылардың бірі М. Д. Лавдовский (1847-1963) қуықтың ганглия клеткаларына, нерв талшықтарының ре-генерациясы мен дегенерациясы жөніндегі еңбектерімен әйгілі. Ол Ресейдегі салыстырмалы гистология мен микро-физиология саласында да танымал.
Орыс гистология ғылымының негізін салушылардың бірІ — орталық нерв жүйесінің нәзік құрылысын зерттеумен есімі танылған Н. М. Якубович (1817-1879). Киев университетінің гистология, эмбриология және салыстырмалы анатомия кафедрасын ұйымдастырған П. И. Пере-межко (1823-1863). Оның негізгі енбектері клетканын белінуіне арналған. Кенес өкіметінің гистология мектебі цитологияның, гистологияның онан әрі дамуына үлкен үлес қосты (Д. А. Тимофеев, А. Н. Миславский, А. А. Заварзин, Б. И. Лаврентьев, Н. Г. Хлопин, А. В. Румянцев және т. б.).
Б. И. Лаврентьев пен А. А. Заварзин нерв жүйесінің салыстырмалы морфологиясын, А. В. Немилов пен А. В. Румянцев ішкі секреция мүшелерішң қүрылысын, Н. Г. Хлопин үлпалардың қүрылысы мен дамуын, Г. Н. Хрущев лейкоциттер жүйелерінің салыстырмалы гистологиясын зерттеуде үлкен табыстарға жетті. Қазақстан галымдары да: академик Ф. Мүхамедғалиев, Қазакстан ҰҒА-ның кор-респондент мүшелері Т. Масенов, А. М. Мырзамадиев, А. Ракышев, профессор Г. Мұсағалиева, биология ғылымдарынын докторы, профессор М. Нүрышев т. б. гистология мен цитологиянын дамуына белгілі дәрежеде өздерінін үлестерін қосты.
Гистология кептеген биологиялық пәндермен, жалпы және салыстырмалы анатомиямен, эмбриологиямен, физиологиямен, биохимиямен, зоологиямен тағы пәндермен тығыз байланысты.

Цитология негіздері

ЦИТОЛОГИЯ НЕПЗДЕРІ.  ЖАСУШАНЫҢ ХИМИЯЛЫҚ ҚҰРЫЛЫСЫ
ЖАСУША ТЕОРИЯСЫ

Цитология — жасуша туралы ғылым. Жасушаны зерттейтін ғылымды цитологш деп атайды (грекше «цитос» — жасуша, «логос» — ғылым). Цитология ғылымы бір жасушалы, көпжасушалы ағзалар жасушасының құрылысын, құрамын және қызметін зерттейді. Ал жасуша бүкіл тірі денелердің ең қарапайым құрылысын, қызметін және дамуын сипаттайды. Сондықтан да цитологияньщ зерттейтін кұбьшыстары мен зандылықтары цитология, тәнтану, эмбриология, физиология, генетика, биохимия, молекулалық биология және т. б. ғылым негіздерінің қалануына жол ашты.
Цитология бөлімі — цитохимия пәні жасушаның химиялық құрамының құрылысын, олардың түзілуін, жасушадағы таралуы мен белсенділігін жөне оның қызметінің өзгеруіне байланысты химиялык қосылыстардың өзгеріп отыруын зерттейді. Цитохимияның негізгі жетістіктерінің бірі — нуклеин кышқылдарының ақуыз молекуласын синтездеудегі генетикалық рөлін анықтау. Жасушаның белсенді қызметіне байланысты ақуыздың өзгеріске ұшырау себептерін және олардың зат айналымындағы рөлін зерттеу де цитохимияның үлесіне тиеді.
Бұдан біз цитология ғылымының көп саланы қамтитынын байқаймыз. Өзінің даму бағытында цитология тек биологиямен ғана емес, сонымен қатар медицина, ауылшаруашылық, химия, физика, математика және т. б. ғылымдармен де тығыз байланысты. Бұл ғылымдардың жетістіктері мен әдістері цитологиялық зерттеулерде кең көлемде колданылады. Сондай-ақ цитологияның жетістіктері көптеген ғылымның негізін салуда маңызды рөл атқарады.
Ч. Дарвиннің эволюциялық теориясының жасалуы аддында ағзаның жасушалы құрылысты екендігі туралы өте маңызды жаңалық ашылған болатын. Осы ашылған жаңалық органикалық дүние бірлігінің өте нанымды дәлелінің бірі болды. Осындай дәлелді есімдіктер мен жануарлардың жасуша құрылымының үқсастықтарынан да көруге болады.
Жасуша теориясының ашылуы. Жасуша теориясы дегеніміз — тіршіліктің негізін кұрайтын жасушалардың кұрылымы, көбеюі және көпжасушалы ағзаларды қалыптастырудағы қызметі туралы жинақталған үғьм. Жасуша теориясының даму тарихы 300 жылға созылды. Оны зерттеуде әр түрлі оптикалық әдістердің дамуы микроскоптың жетілдірілуіне негізделді. Алғашқы микроскопты XVII ғасырда ағылшын физигі Роберт Гук (1635—1703 ж.)жасаған. Ол микроскоппен 1662 жылдан бастап түрлі объектілерді: тығын шұрықтарын (пораларын), кымыздық, қамыс және басқалардың ішкі қуыстарын көрді.
Гуктің микроскопы қаралатын затты жүз еседен астам ғана үлкейтіп  көрсететін болған. Роберт Гук өсімдіктерді микроскоп арқылы қарап отырып, олардың ұлпаларынан ара ұясы тәрізденген құрылысты тапқан 1(6). Ол осы ұяларды грек сөзімен «целлюл~ла» — «жасуша» деп атады. Бұл жерде
Р, Гук тіршілігін жойған жасушалардың ұяшығын ғана көрген еді.
XVII ғасырдың 70-жылдарынан бастап голландық Антони Ван Левенгук объектіні үш есе үлкейтетін микроскоп жасап, оның көмегімен судағы бір жасушалы ағза — кірпікшелі кебісшені тұңғыш рет көрді.
Тірі жасушаны алғаш рет 1839 жылы чех  ғалымы Ян Пуркинье керген еді. Ол  жасушаның ішіндегі сұйықты протоплазма немесе алғашқы плазма деп атады. Қазір протоплазма тек тарихи дерек ретінде ғана пайдаланылады, оны ғылыми тілде цитоплазма дейді. Протоплазма дегеніміз — жасуша ішіндегі сұйықтық пен ядро. Роберт Броун жасуша протоплазмасының тұрақты бөлігі — ядроны ашты. XIX ғасырдың басында жануарлар мен өсімдіктердің жасушалары кеңінен зерттеліп, олардан алынған мағлұматтар 1838—1939 жж. ботаник Маттиас Шлейден мен зоолог Теодор Шваннға жасушалардың құрылысы туралы ортақ қорытынды жасауға мүмкіндік берді. Олардың тұжырымдауы бойынша, өсімдіктер мен жануарлар жасушаларының кұрылыстары өте ұқсас және тіршіліктің дербес иесі екендігі, тірі ағзаның ең ұсақ бірлігі, сонымен қатар жасушасыз тіршілік болмайтындығы туралы ғылымға дұрыс түсінік берді. Осыдан кейін жасушаның тіршілік үшін маңыздылығы терең және жан-жақты зертгеле бастады. Мәселен, 1858 жылы Рудольф Вирхов әрбір жасуша өзіндей жасушаның бөлінуі арқьшы пайда болатынын анықтады. Карл Бэр сүтқоректілердің жұмыртқа жасушасын ашып, көп жасушалардың дамуы бір жасушадан басталатынын және аталық сперматозоид пен аналық жұмыртқа қосылғанда, зигота түзетінін анықтады. К. Бэрдің бүл жаңалығы жасушалардың ағза дамуындағы маңызын дәлелдеді. Тірі ағзалар жасушаларының химиялық құрамы мен зат алмасуының ұқсастығының ашылуы жасуша теориясын дамытып, барлық органикалық әлемнің шығу тегі мен эволюциялық дамуының бірыңғай екенін дәлелдей түсті.
Сонымен жасуша теориясының негізгі қағидалары төмендегідей: 1) жасуша — барлық, тірі ағзалардың ең кіші негізгі өлшемі; 2) әр түрлі ағза жасушаларынын қүрылысы, химиялық кұрамы, зат алмасуы және негізгі тіршілік әрекеттері ұқсас; 3) жасушалар бастапқы (аналық) жасушаларының бөлінуі арқылы пайда болады. Атқаратын қызметі мен құрылысына қарай жасушалардың пішіні алуан түрлі болып келеді .
Ағзалар жасушаларының құрылысына карай екі топқа бөлінеді. Оның бір тобына құрылысы ете карапайым болып келетін бактериялар мен көк-жасыл балдырлар жатады. Олардың толық қалыптасқан ядросы болмайды, бұларды прокариоттар деп атайды. Ағзалардың екінші тобыңца ядро және арнаулы қызмет атқаратын органоидтары болады. Мұндай ағзаларды эукариоттар деп атайды. Эукариоттарға бір жасушалы жасыл балдырлар, қарапайымдар, жоғары дәрежелі гүлді өсімдіктер және сүтқоректі хайуанаттар, т. б. жатады.
Ал вирустар — тіршіліктің жасушасыз ерекше пішіні. Қорыта келгенде, жасуша теориясы «жасушаның» барлық тірі ағзалар құрылымының бірлігі екенін, жануарлар мен өсімдіктер жасушаларының өзара ұқсас екенін толық дәлелдейді. Бұл ұқсастық бүкіл тірі ағзалардың шығу тегінің бір екенін айқындай түсті. Жасуша теориясы тіршілікті материалистік тұрғыдан түсіңдіруге, ағзалар арасыңдағы эволюциялық байланысты ашуға негіз болды.
Микроскоп. Жасушалардың мембранасына, ядросына және цито-плазмасының кұрамына кіретін молекулалар мен органоидтарды жарық немесе электрондык микроскоп арқылы көруге болады. Жарық арқылы көрсететін микроскоп зерттейтін заттарды 100 — 3000 есеге дейін үлкейтіп керсетеді, ал жетілдірілген окулярды қолданып, зерттелетін объектіні экранға тусіргенде оны 100 мың есеге дейін үлкейтуге болады.
Жарық арқылы көрсететін микроскоп. Жарық сәулесін қолданғанда үлкендігі 200—350 нм объекті көрінеді, ал ультракүлгін сәулені пайдаланып, оның үлкейту мүмкіндігін 130—140 нм-ге дейін жеткізуге болады. Зерттелетін затгарды өздеріне тән түске бояғанда микроскоп арқылы жақсы, анық көрінеді. Электрондық микроскоптың шығуы жасушаның қүрылысын молекулалық деңгейде зерттеудің жаңа дәуірін бастады.
Электрондық микроскопта жарықтың орнына тез қозғалатын электрондар ағыны пайдаланылып, жарық арқылы көрсететін микроскоптағы шыны линзалары электромагнит өрістерімен алмастырылған. Өте тез қозғалатын электрондар әуелі зерттелетін затқа шоғырланып, одан кейін оны экранда бейнелейд.Осы әдіспен экрандағы суретті бақылауға немесе суретке түсіріп алуға болады. Электрондық микроскоппен зерттелетін биологиялық объектілер күрделі өңдеуден өтеді.
Биологияның арнаулы саласы — биохимия жасушаның химиялық құрамын молекулалық денгейде зертгеу үшін центрифуга деп аталатын күрделі құралды пайдаланады. Ол өте жылдам (минутына бірнеше мыңдаған айналым жасайтын) айнальш, жасушаның құрылымдық бөліктерін бір-бірінен бөліп алады, себебі оның беліктерінің тығыздықтары әр тұрлі болады. Жасушаның аса нәзік кұрылысы мен қызметін зерттеу тек цитологтардың, биохимиктердің, физиологтардың, генетиктер мен биофизиктердің күш-жігерін ұштастырудың нәтижесінде ғана мүмкін екені өзінен-өзі түсінікті. Жасуша теориясы негізінің қалануы және жетілдірілген техникалық құралдардың шығуы жасушаның құрылысы мен химиялық құрамын, атқаратын қызметін зерттеуге кең жол ашты.

ЦИТОЛОГИЯ ПӘНІ ЖӘНЕ ҒЫЛЫМНЫҢ ТАРИХЫ

Цитология – клетка туралы ғылым. Цитологияның пәні болып көпклеткалы жануарлар мен өсімдіктердің клеткалары, сондай-ақ, құрамына бактериялар, қарапайымдылар және бір клеткалы балдырлар кіретін жалғыз клеткалы ағзалар  табылады. Цитология клеткалардың құрылысын, олардың химиялық құрамын, жасуша ішіндегі құрылымдардың атқаратын қызметін, жануарлар мен өсімдіктер ағзаларының жасушаларының қызметтерін зерттейді.

Цитология – биологиялық пәндердің арасында алдыңғы орынды алатын экспериментальды ғылымдардың бірі. Қазіргі кезде цитология тек қана клетканың құрылымын зерттеп қоймай, оның ішінде жүретін физикалық және химиялық үрдістерді де зерттейді. Цитология молекулярлы биологияның негізі бола отырып, оның цитохимия, цитогенетика, цитоэкология сияқты және тағы да басқа салаларының жетілуіне себеп болды.

Цитология – биология ғылымдарының ішіндегі ең жас ғылым, оның  жасы шамамен – 100 ж. Ал «клетка» ұғымының жасы 300 ж. астам екен.

Клетка (жасуша) – біздің планетамыздағы тірі ағзалардың құрылымы мен дамуының негізін құраушы бірлігі. Көп уақыттар бойы биология жануарлар мен өсімдіктердің құрылыстарының қасиеттерін, олардың көзге көрінетін макроскопиялық құрылысының негізінде зерттеп келді. Ағзалардың жасушалық құрылысын ашқаннан соң, клетканы тірі ағзалардың құрылымдық және функциональді бірлігі ретінде қарастырғаннан бастап, биология ағзалардың құрылысы мен қызметін неғұрлым терең зерттей бастады.

Клеткалар жай көзге көрінбейді, сондықтан тірі ағзалардың клеткалық құрылымын оқып, зерттеу жұмыстары оптикалық аспаптардың жасалуы және жетілуімен тығыз байланысты. XVI ғ. аяғы мен  XVII ғ. басында жаратылыстану ғылымдары саласында оптикалық аспаппен тәжірибе жүргізу қауырт дамыды. 1609-1610 жж. Галилео Галилей ең алғаш оптикалық аспапты ойлап құрастырды, ол тек 1624 ж. ғана сол аспапты тәжірибелерде пайдалана алу деңгейіне жеткізді. Бұл аспап 35-40 ретке ұлғайтатын болды. Бір жылдан кейін И. Фабер осы аспапқа «микроскоп” атын берді.

1665 ж. ағылшын жаратылыстанушысы Роберт Гук микроскоптың көмегімен кездейсоқ алынған өсімдік объектісі – тозағашының кесіндісінен ара ұясы тәрізді қуыстарды көріп, алғаш рет өсімдіктердің «клеткалық құрылысын” анықтайды. Тозағашындағы бос ұяларды ол «cell” – яғни «клетка” деп атады. Уақыт өте келе «клетка” ғылыми ұғымға айналды. Гук тірі материяның барлық қасиеттерін клетка қабығымен байланыстырды.

XVII ғ. 70 ж. Марчелло Мальпиги өсімдіктердің кейбір мүшелерінің микроскопиялық құрылысын зерттеді. 1682 ж. Н. Грю «Өсімдіктер анатомиясының бастамасы”деген еңбегін жазды.

XVII ғ. III жартысында голландиялық ғалым Антон ван Левенгуктың еңбектерінде жануарлар клеткасының құрылысы туралы зерттеулер орын алды. Ол микроскоп құрылысын жетілдіре отырып, жануарлар клеткаларын зерттеп, ұлпалар мен мүшелердің құрылысын қарастырды. 1696 ж. оның «Жетілдірілген микроскоптар көмегімен ашылған табиғат құпиялары” атты еңбегі жарық көрді. Левенгук алғаш рет эритроциттерді, сперматозоидтарды зерттеп, сипаттама берді, көзге көрінбейтін құпия әлем – микроағзаларды ашып, оларды инфузориялар деп атады. Левенгук – ғылыми микроскопияның негізін қалаушы болып саналады.

1715 ж. Х.Г. Гертель микроскоп объектілеріне жарық түсіруге алғаш рет айнаны пайдаланады, дегенмен тек 1,5 ғасырдан кейін ғана Э. Аббе микроскоп үшін жарық түсіргіш линзалар жүйесін құрастырды. 1781 ж. Ф. Фонтана жануарлар клеткаларының небір құпияларын ашып, жануар клеткасын ядросымен қосып суретін салды. XIX ғ. I жартысында чех ғалымы Ян Пуркинье микроскоп техникасын жетілдіріп, клетка ядросын («ұрық көбігі”) сипаттап, жануарлар мүшелерінің әр түрлі клеткаларын зерттеді. Ол клетка ішіндегі сұйықтыққа «протоплазма” деген ұғымды қолданды. 1831 ж. Роберт Браун жасуша ядросын маңызды да тұрақты құрылым ретінде сипаттап, «nucleus” – ядро ұғымын енгізді.

1838 ж. неміс ботанигі Матиас Шлейден цитогенез, яғни клетканың түзілуі теориясын енгізді.

Шлейден ағзадағы клеткалардың пайда болуы сұрағының басын ашты, сондай-ақ ол ядро – барлық өсімдік клеткаларының міндетті компоненті деген қорытындыға келді. Шлейденнің отандасы зоолог Теодор Шванн өсімдіктер және жануарлар ағзаларының клеткаларын салыстырып, олардың құрылысы ұқсас деп қорытындылады. Клетка туралы өздеріне дейінгі мәліметтерді  жинақтап және өз зерттеулерінің нәтижелерін пайдалана отырып, ботаник      М. Шлейден мен зоолог Т. Шванн жасуша теориясының негізін қалады. Клетка теориясының қағидалары Шлейденнің 1838 ж. «Өсімдіктердің дамуы туралы деректер” Шванның 1839 ж. «Жануарлар мен өсімдіктердің құрылымы мен өсуіндегі сәйкестік туралы микроскоптық зерттеулер” деген атақты еңбектерінде жарық көрді. Осы жылдардан бастап  клетка  теориясының негізі қалыптасты.

Клетка теориясының негізгі қағидалары:

–     барлық ұлпалар клеткалардан түзіледі;

–       өсімдіктер мен жануарлар клеткаларының құрылысы ұқсас, өйткені барлық клеткалардың пайда болуы бір заңдылыққа бағынады;

–       әрбір жасуша дербес, ал ағзаның тіршілік етуі жеке клеткалардың тіршілігінің жиынтығы салдарынан туады;

Клетка теориясының негізі алғаш қаланған кезде клетка ағзада қалай пайда болатындығы шешілмеген мәселе болды.

Клетка теориясын ары қарай дамытуға неміс ғалымы Рудольф Вирхов өз үлесін қосты. Ол ағзадағы клеткалар саны олардың бөлінуі нәтижесінде көбейетіндігі және клетка тек клеткадан туындайтындығын дәлелдеді.

Ф. Энгельс тірі ағзалардың клеткалық құрылысының ашылуын, энергияның сақталу заңы мен Ч. Дарвиннің эволюциялық ілімін XIX ғ. жаратылыстану саласындағы ең маңызды жаңалықтары деп атап көрсетті. Дегенмен клетка теориясы бірден көпшілік құрметіне бөленбеді, бірақ ол клетканы тереңінен зерттеуге жол ашты.

Алғаш рет клетканың цитохимиялық құрамын 1870 ж. Швейцария медицина ғалымы Ф. Мишероле сипаттама берді. Ол лейкоциттің ядросынан нуклеин қышқылдарын тапқан. Кейіннен ақуыздың биосинтезі тап осы қышқылдардың көмегімен жүретіні белгілі болды.

Цитология тұқымқуалаушылық пен өзгергіштіктің заңдылықтарын клетка деңгейінде зерттеуге жағдай туғызды. Осының негізінде Америка ғалымы Томас Морган өзінің әйгілі тұқым қуалаушылықтың хромосомдық теориясын түзді.

Цитоэкология тірі ағзаларда түрлі аурулар тудыратын әртүрлі экологиялық өзгерістердің әсерінен жасушалардың құрылыстарының өзгерулерімен айналысады.

XIX ғ. II жартысында жасуша – элементар ағза деген түсінік пайда болды.

1874 ж. Ж. Карнуа «Жасуша биологиясы” деген ұғым енгізіп, клетканың пайда болуы, функциясы және құрылысы туралы ғылым цитологияның негізін қалады.

1877-1881 жж. Э. Руссов пен И. Горажанкин өсімдік клеткалары арасындағы цитоплазмалық қосылыстар – плазмодесманы бақылап, сипаттама берді. Кейіннен плазмодесманың түзілуі мен құрылымын неміс ботаниктері    Э. Страсбургер мен Ю. Сакс зерттеді. Сонымен, мүшелер мен ұлпалардағы клеткалардың өзара байланысы көрсетіліп, соның нәтижесінде ағзаның тұтастығының материалды негізі дәлелденді.

1879-1882 ж. В. Флеминг митоздың сипаттамасын берді,  ал  1883  ж.   В. Вальдейер «хромосома” ұғымын енгізді, бір жылдан кейін О. Гертвиг  пен   Э. Страсбургер бір-бірінен тәуелсіз, бір уақытта ядрода тұқымқуалаушылық нышаны бар болуы гипотезасын енгізді.

Клетканың клетка ішінің құрылымы мен физиологиясы туралы білімдерін жетілуі ядролардың бөлінуі – кариокинездің және клетканың бөлінуі – цитокинездің ашылуларымен байланысты  (П. Чистяков, Э. Страсбургер,       Л. Гиньяр және т.б. еңбектері).

XIX ғ. аяғында И.И. Мечников фагоцитоз теориясын ашты.

XX ғ. басында Р. Гаррисон мен А. Каррель клеткаларды пробиркада өсіру тәсілін ашты.

XIX ғ. аяғында жарық микроскопының шешуші қабілеттілігі толығымен белгігі болды. Ол микроскоптарда объектіні 2000 еседен артық ұлғайту мүмкін емес еді. Осы кезде электронды оптиканың күрт дамуы ондаған миллион есе ұлғайта алатын, шешуші қабілеттілігі 0,1 ангстремге дейін жететін электронды мироскоптың перскпективті екендігін көрсетті.

1928-1931 ж. Германияда Эрнст Руска (Нобель премиясының лауреаты), М. Кнолль және Б. Боррис электронды микроскопты құрастырды, соның нәтижесінде клетканың нағыз құрылысы мен көптеген ертеде белгісіз болған құрылымдар зерттелді. Клетканың жұқа құрылымдарын 100 000 есе рет ұлғайтып көрсететін электронды микроскоптың ашылуы клетканы зерттеулердің мүмкіндіктерін арттырды.

Клетканы молекулалы деңгейде зерттеу үшін қазіргі кезде 1931 ж. Девиссон мен Калбектің құрастырған электронды микроскопы қолданылады. Ол микроскопта жарық сәулелері электронды сәулелермен алмастырылды, ал шыны линзалар электромагниттік өріспен алмастырылды. Элекронды сәулелер аса жоғары жылдамдықпен зерттелуші жасушаға бағытталып, оны экранға суреттейді.

Электронды микроскоптың пайда болуы адам баласына қауіпті ауруларды табуда маңызды роль атқарды. Жалпы оптикалық аспаптардың пайда болуынан биологиялық ғылымның жаңа саласы – микробиология дамыды.

Электронды микроскоптың пайда болуы XX ғ. негізгі ғылыми жетістіктерінің бірі.

1929-1949 ж. А. Клод клеткаларды зерттеу тәжірибелерінде электронды микроскопты қолдана отырып, ультрацентрифуга көмегімен клеткаларды фракциялау әдісін ойлап тапты.

Қазіргі кездегі зерттеу тәсілдері клетканың құрылымы мен функциясын, оның физиологиясымен біріктіре отырып зерттейді. Мысалы, биохимиялық тәсілдердің бірі – хроматография, клетка ішінің компоненттерінің сапалық, сондай-ақ сандық қатынасын анықтайды. Ал фракциялы центрифуга тәсілі клетканың жеке компоненттерін – ядроны, пластидтерді, митохондрияларды, рибосомаларды және т.б. зерттейді.

Қазіргі заманның клетка теориясы төмендегі төмендегі тұжырымда сипатталады:

–       клетка барлық тірі ағзалардың құрылысы мен дамуының негізгі бірлігі;

–       барлық бір клеткалы және көп клеткалы ағзалардың клеткаларының құрылыстары, химиялық құрамдары, тіршілік әрекеттері мен зат алмасулары ұқсас;

–       клеткалар бөліну арқылы көбейеді, әрбір жаңа клетка алғашқы (аналық) клетканың бөлінуінен пайда болады;

–       клеткалар генетикалық ақпаратты сақтайды, өндіреді;

–       көпклеткалы ағзаларда клеткалар атқаратын қызметтеріне сәйкес жинақталып ұлпалар түзеді, ұлпалар мүшелерді құрайды;

–       тек қана клеткалардың әрекеттерінің арқасында күрделі ағзаларда өсу, даму, зат және энергия алмасу үрдістері жүзеге асады.

Клетка теориясы әлемдегі барлық тірі ағзалардың шығу тегі бір екендігін дәлелдейді.